解糖系ではブドウ糖（グルコース）が代謝されてピルビン酸が合成されることを説明しました（ブログ：解糖系）。解糖系は細胞質で行われます。生成されたピルビン酸はミトコンドリアのマトリックスに入っていきます（ブログ：ピルビン酸）。
　一方で、ピルビン酸から乳酸に変換される経路もあり、今回はそのお話をします。ピルビン酸がミトコンドリアの中に入るのがほとんどですが、細胞質で乳酸に変換されることも常に起きています。
　酸素が十分に供給される好気的条件下では、ピルビン酸はミトコンドリア内に取り込まれ、主にアセチルCoAに変換されてクエン酸回路に合流します。しかし、酸素供給が不十分な場合には乳酸に変換されます。また、ミトコンドリアには処理できるキャパシティがあり、激しい運動をした時や筋肉に強い負荷がかかった時などには解糖系が処理しきれなくなる場合があります。この場合も骨格筋細胞質の処理しきれなくなったピルビン酸は渋滞回避のために乳酸に変換されます。但し、ここで誤解していけないことは、乳酸生成は嫌気的条件下のみで生じるのではなく、好気的条件下でも解糖系が存在する細胞は常に少量の乳酸を生成しているということです。乳酸は全ての細胞で作られますが、骨格筋の一種である速筋にて大量に作られます。

　ピルビン酸は乳酸脱水素酵素(LDH)により、乳酸に変換されます。この時にNADH+H＋が酸化されて、NAD+になります。解糖系では⑥の反応で、NAD+が消費されます（ブログ：解糖系）。⑥の反応が消費により無くなるとと解糖系は停止してしまうので解糖系を止めないためにピルビン酸は乳酸に変換し、同時にNAD+が再生されます。つまり、ピルビン酸が乳酸に変換されることによって、NAD+を解糖系に供給して、解糖系を回し続けることができるのです。人間の身体は非常に精巧にできていますね(笑)。
　LDHにはアイソフォーム（亜型）が複数知られていて、骨格筋型（LDH-M）は骨格筋の速筋に高発現してピルビン酸から乳酸への反応を促進します。一方で心筋型（LDH-H）は心筋に高発現し、その逆反応を促進します。

　細胞質内のピルビン酸は細胞外に出ることはできませんが、乳酸になることによって、モノカルボン酸トランスポーター(MCT)を通過して、血液内に移行し、他臓器のエネルギー源となることができます。特に心筋は乳酸をピルビン酸に戻す能力が高く、グルコースを利用するより乳酸を利用した方が手っ取り早く、ピルビン酸をクエン酸回路へ流すことができます。つまり、骨格筋の速筋でピルビン酸を乳酸に変換し、それを心筋へ持ち込んでそのエネルギー源にするのです。
　以前、乳酸は疲労の原因と言われていたことがあります。しかし、乳酸は悪いものではなく、エネルギー代謝の途中で生じ、すぐに再利用される中間的な物質で、エネルギーを一時的に別の場所へ回すための中継役と考えることができます。
　赤血球にはミトコンドリアが存在しないため、ATPは解糖系のみで産生されます。赤血球内の解糖系で産生されたピルビン酸は全て乳酸になります。活動時の脳は乳酸の生成が増加します。また、腫瘍細胞はミトコンドリア機能不全を生じ、解糖系によりエネルギーが供給されます（ワールブルグ効果）。